Ժահր

Jump to navigation Jump to search
Կովի ոլոռի խճանկարի ժահրի նկարը

Ժահր (լատ.՝ virus՝ թոյն), ոչ բջիջային կառուցուածք ունեցող հարուցիչ, որ կը բազմանայ միայն կենդանի բջիջներուն մէջ։ Ժահրերը կը վարակեն կեանքի բոլոր բջիջային տարրերը՝ անասուններէն ու բոյսերէն մինչեւ պակտէրիաներ եւ արքէաներ։

Ժահրերը առաջին անգամ կը նկարագրուին 1892-ին Տմիթրի Իւանովսքիի կողմէ իբրեւ ծխախոտի բոյսերը վարակող ոչ բջիջային ախտածիններ։ Ծխախոտի խճանկարի ժահրը կը յայտնաբերէ Մարթին Պէյըրինկը 1898-ին[1]։ Այդ ժամանակէն ի վեր կը յայտնաբերուին ու մանրամասնօրէն կը նկարագրուին շուրջ 5000 տարբեր տեսակի ժահրեր[2], հակառակ անոր, որ յայտնի են ժահրերու միլիոնաւոր ձեւեր[3]։ Ժահրեր յայտնաբերուած են գրեթէ բոլոր կենսոլորտային համակարգներուն մէջ եւ կենսական տարրերէն ամենաբազմաքանակն են[4][5]։ Ժահրերու մասին գիտութիւնը ժահրաբանութիւնն է, որ մանրէաբանութեան (microbiology) ենթաճիւղերէն է։

Ժահրերը բաղկացած են երկու կամ երեք մասերէ (վիրիոններէ

  • բոլոր ժահրերը ունին ծննդական նիւթ՝ DNA-ի կամ RNA-ի, որոնք երկար մոլեքուլներ են եւ կը կրեն ծննդական տեղեկատուութիւնը,
  • բոլոր ժահրերը ունին սպիտակուցէ պատեան, որ կը պաշտպանէ ծիները,
  • որոշ ժահրեր նաեւ ունին ճարպային պատեան, որ կը շրջապատէ սպիտակուցը բջիջէն դուրս գտնուելու ժամանակ

Ժահրերու ձեւերը տարբեր են՝ հասարակ պարուրաձեւէ եւ իկոսաեդրէն (քսանանիստէն) մինչեւ աւելի բարդ կառոյցներ։ Վիրուսի միջին մեծութիւնը կը կազմէ պակտէրիայի մեծութեան մօտ 1/100-րդը[6]։ Ժահրերու մեծ մասը շատ փոքր են լուսային մանրադիտակով յայտնաբերուելու համար։

Ժահրերու հոլովոյթին ծագումը ամբողջութեամբ պարզ չէ։ Հաւանաբար, անոնց մէկ մասը ծագած է պակտէրիաներէ։ Զարգացման ընթացքին ժահրերը կարեւոր դեր կը խաղան ծիներու հօրիզոնական տեղափոխման մէջ՝ նպաստելով ծննդական բազմազանութեան[7]։ Որոշ գիտնականներ ժահրերը կը նկատեն կենդանի էակներ, քանի որ վերջիններս կը կրեն ծննդական նիւթ, կը վերարտադրուին եւ բնական ընտրութեամբ կ'ենթարկուին զարգացման։ Այնուամենայնիւ, ժահրերու մօտ կը բացակային կենդանի օրկանիզմներուն բնորոշ որոշ կարեւոր յատկանիշներ (ինչպիսին օրինակ բջիջային կազմութիւնն է), որոնց պատճառով ժահրերը կը կոչուին «կեանքի ոչ բջիջային էակներ»։

Ժահրերը կը տարածուին բազմաթիւ ձեւերով. բոյսերու ժահրերը կը փոխանցուին բոյսէ բոյս բուսահիւթով սնուող միջատներու միջոցով (օրինակ՝ լուիճներ), կենդանական ժահրերը կը փոխանցուին արնախում միջատներու միջոցով։ Այս եղանակով հիւանդութիւնը փոխանցող օրկանիզմները կը կոչուին վեկտորներ (փոխանցողներՀարբուխի ժահրերը կը տարածուին օդակաթիլային եղանակով՝ հազի եւ պռշտոցի միջոցով։ Ռոտաժահրերը կը փոխանցուին երեխաներու հետ անմիջական շփման հետեւանքով։ ՍԻՏԱ-ն (AIDS) սեռական յարաբերութեամբ եւ վարակուած արեան ներառումով փոխանցուող ժահրերէն է։ Ժահրի կողմէ վարակուող բջիջները կը կոչուին թիրախներ[8]։

Ժահրային վարակը կենդանիներու մօտ կ'առաջացնէ ախտամերժ պատասխան, որ սովորաբար կ'ոչնչացնէ վարակող ժահրը։ Ախտամերժ պատասխան կրնայ առաջանալ նաեւ պատուաստանիւթի նկատմամբ, որով կարելի կը դառնայ առաջացնել արհեստական ձեռքբերովի Ախտաբանութիւն տուեալ ժահրային հարուցիչին դէմ։ Սակայն շատ վիրուսներ (ՍԻՏԱ-ի եւ ժահրային հեփատիտի), կկրնան խուսափիլ ախտամերժ պատասխանէն՝ առաջացնելով քրոնիկական վարակներ։ Մանրէասպանները ոչ մէկ ազդեցութիւն կ'ունենան ժահրերուն վրայ։ Մշակուած ու ստեղծուած են որոշ հակաժահրային դեղամիջոցներ։

Պատմութիւն[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

Մարթին Պէյըրինկ իր տարրալուծարանին մէջ 1921-ին

Վարակիչ հիւանդութիւններու ուսումնասիրութիւնները ցոյց կու տան, որ ոչ բոլոր հիւանդութիւնները պայմանաւորուած են պակտէրիաներով, նախակենդանիներով եւ մանրադիտակային սունկերով։ Լուի Փաստիորին այդպէս ալ կարելի չըլլար գտնել կատաղութեան հարուցիչը՝ ենթադրելով, որ հարուցիչը չափէն դուրս փոքր է լուսային մանրադիտակով յայտնաբերելու համար[9]։ Չարլզ Շամպերլանտը կը ստեղծէ զտիչ մը (Շամպերլանտի Զտիչ կամ Շամպերլանտ-Փաստիորի զտիչ), որուն անցքերը պակտէրիաներէն փոքր էին[10]։ 1892-ին ռուս կենսաբան Տմիթրի Իւանովսքին կ'օգտագործէ այս զտիչը ծխախոտի խճանկարի ժահրի ուսումնասիրութիւններուն համար։ Ան ցոյց կու տայ, որ վարակուած ծխախոտի բոյսի տերեւներէն ստացուած հիւթը կը շարունակէ պահպանել իր վարակունակութիւնը նոյնիսկ Շամպերլանտի զտիչով զտուելէն ետք։ Իւանովսքի կ'ենթադրէր, որ հիւանդութեան պատճառը պակտէրիաներու արտադրած թոյներն են[11]։

1898-ին հոլանտացի մանրակենսաբան Մարթին Պէյըրինկ կը կրկնէ Իւանովսքիի փորձերը եւ կ'եզրահանգէ, որ զտիչէն անցնող վարակիչ նիւթը կը պարունակէ թերեւս անյայտ հարուցիչներ[12]։ Ան կը նկատէ, որ այս հարուցիչները կը բազմանան միայն բաժնուող բջիջներու մէջ, սակայն չի բացայայտեր հարուցիչի իսկութիւնը։ Պէյըրինկ այս նիւթն կը կոչէ Contagium vivum fluidum (բառացի թարգմանութեամբ՝ լատ.՝ լուծուող կենդանի մանրէ) եւ դարձեալ գործածութեան մէջ կը դնէ ժահր եզրը[13]։ Պէյըրինկ կը կարծէր, որ ժահրը իր բնոյթով հեղուկ է։ Այս տեսութիւնը կը մերժէ Ուենտել Սթենլին, որ կ'ապացուցէ, թէ ժահրերը մասնիկներ են[13]։ Նուն թուականին Ֆրիտրիխ Լիոֆելը եւ Փաուլ Ֆրոշը կը յայտնաբերեն առաջին կենդանական ժահր՝ տապպղի հարուցիչը (ինքնաժահր)[14]։

Ի. դարու սկիզբը անգլիացի մանրէաբան Ֆրետերիք Թուերթը կը յայտնաբերէ պակտէրիաները վարակող ժահրերու խումբ մը եւ զանոնք կը կոչէ «պակտէրիոֆակեր» (ֆակեր)[15]։ Ֆրանս-քանատացի մանրակենսաբան Ֆելիքս Տ'Էրել կը նկարագրէ ժահրերու տեսակ մը, որոնք ագարի վրայ աւելնալու պարագային կը ձեւաւորեն մահացած պակտէրիաներու շերտ։ Փորձ կը կատարուի ֆակերը օգտագործելու տիֆի եւ քոլերայի բուժման համար, բայց զանոնք փոխարինելու եկաւ փենեսելինը։ Հաշուելով մահացած պակտէրիաներու մակերեսը՝ Տ'Էրելի կարելի կ'ըլլայ որոշել սկզբնական դադարի ժահրային մասնիկներուն քանակը[16]։

ԺԹ. դարու վերջաւորութեան ժահրերը կը նկարագրուէին իրենց վարակունակութեամբ, զտումի ընդունակութեամբ եւ կենդանի թիրախներու առկայութեան անհրաժեշտութեամբ։ Ժահրերն կ'աճեցուէին միայն կենդանիներու եւ բոյսերու մէջ։ 1906-ին Ռոսս Հարիսըն կը մշակէ ժահրերու աւիշային հիւսուածքի մէջ աճեցման մեթոտ, իսկ 1913-ին այս մեթոտը կ'օգտագործուի եւ կը կիրարկուի իբրեւ պատուաստ՝ ժահրը ծովախոզուկի եղջերաթաղանթի հիւսուածքի բջիջներուն մէջ աճեցման նպատակով[17]։ 1928-ին Կ. Պ. Մէյտլանտը եւ Մ. Կ. Մէյտնլանտը մանրացած հաւի երիկամի ընդհատման կ'աճեցնեն ծաղիկի ժահրը։ 1950-ականներու վերջաւորութեան այս մեթոտը կը սկսի լայնօրէն կիրարկուիլ փոլիոժահրի եւ պատուաստներու ստեղծման նպատակով[18]։

Հետազօտութիւններու յաջորդ քայլը 1931-ին ամերիկացի ախտաբան Էրնեստ Ուիլեամ Կուտպաստոորի կողմէ բեղմնաւորուած հաւի հաւկիթներուն մէջ հարբուխի ժահրի աճեցումն էր[19]։

Ժահրերու առաջին նկարները կը ստեղծուին ելեկտրոնային մանրադիտակի յայտնաբերումէն ետք։ Ծխախոտի խճանկարի ժահրը կը դառնայ առաջինը, որ կ'առանձնացուի, կը բիւրեղացուի եւ կը բաժնուի սպիտակուցներու եւ RNA-ի։ 1967-ին ժահրերը առաջին անգամ արհեստականօրէն կ'արտադրեն Ա. Քորենպերկը եւ Մ. Քուլայեանը (ԱՄՆ)[20]։ 1949-ին Ճոն Ֆրանքլին Էնտերսը, Թոմաս Ուելլըրը եւ Ֆրետերիք Ռոպինսը փոլիոժահրը կ'աճեցնեն մարդու սաղմի զարգացման վրայ։ Ասիկա կենդանիներու հիւսուածքներու վրայ ժահրի աճեցման առաջին փորձն էր։ Այս հետազօտութիւններու հետեւանքով, Ճոնաս Սոլք կը ստեղծէ փոլիոմիելիտի առաջին արդիւնաւէտ պատուաստը[21]։

Տէյւիտ Պալթիմոր

Ի. դարու երկրորդ կիսուն ժահրերը կը դառնան ծննդական ճանրտարագիտութեան հիմնական առարկաները, կը յայտնաբերուին աւելի քան 2000 կենդանական, բուսական եւ պակտէրիալ ժահրեր[22]։ 1957-ին կը յայտնաբերուին ձիու արտերիժահրերը եւ կովերու ժահրային լուծի հարուցիչները՝ պեստիժահրերը։ 1963-ին Պարուխ Պլամպըրկ կը յայտնաբերէ հեփատիտ B-ի ժահրը[23], իսկ 1965-ին Հուարտ Թեմին կը նկարագրէ առաջին ռետրոժահրերը։ 1970-ին Թեմինը եւ Տէյւիտ Պալթիմորը իրարմէ անկախ կը նկարագրեն հակառակ պատճէնը[24]։ 1983-ին խումբ մը գիտնականներ Լիուք Մոնթանիէի գլխաւորութեամբ Ֆրասնայի Փաստիորի Հիմնարկէն, առաջին անգամ կ'առանձնացնեն ռետրոժահր մը, որ այժմ յայտնի է ՍԻՏԱ անունով[25].

1887-ին Պրիւստը լուսնային մանրադիտակով կը տեսնէ կովերու ծաղիկի ժահրը։ Վերջինս իր չափերով ամենամեծն է, որուն պատճառով այն ժամանակ կարծած էին, որ հիւանդութեան այս հարուցիչը ժահր չէ[26]։ 1935-ին ամերիկացի կենսաքիմիագէտ եւ ժահրաբան Ուենտըլ Մերետիթ Սթենլին մանրամասնօրէն կ'ուսումնասիրէ ծխախոտի խճանկարի ժահրը եւ կը յայտնաբերէ, որ անիկա առաւելապէս կազմուած է սպիտակուցներէ[27]։ Կարճ ժամանակ ետք այս ժահրէն կ'առանձնանան սպիտակուցային եւ նուկլէինաթթուային բաղադրամասերը[28]։ Ծխախոտի խճանկարի ժահրը առաջին բիւրեղացուած ժահրն է։ Անոր առաջին ծննդային նկարը կը պատրաստեն Պերնալը եւ Ֆունկուխենը 1930-ականներու վերջաւորութեան։ Այս պատկերներու հիման վրայ Ռոզալինտ Ֆրանքլին 1955-ին կը սահմանէ ժահրի ամբողջական կառուցուածքը[29]։ Նոյն ժամանակաշրջանին Հայնց Ֆրենքըլ Կոնրատ եւ Ռոպլի Ուիլիամզ ցոյց կու տան, որ ծխախոտի խճանկարի ժահրի RNA-ը եւ թաղանթի սպիտակուցը գործնական ժահրին մէջ կրնան ինքնահաւաքուիլ։ Հետազօտողները կ'եզրակացնեն, որ բոլոր ժահրերը ունին բջիջներու մէջ հաւաքման նմանատիպ մեքանիզմներ[30]։

2002-ին Նիւ Եորքի Համալսարանին մէջ կը ստեղծուի առաջին արհեստական ժահրը (փոլիոմելիտի ժահր)[31]։

Ժահրաբանութիւնը Հայաստանի Մէջ[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

Հայաստանի մէջ ժահրերը ուսումնասիրող գիտական կառույցներն են Հայաստանի Հանրապետութիւն Գիտութիւններու Ազգային Ակադեմիայի Մոլեքուլային Կենսաբանութեան Հիմնարկը եւ Ա. Բ. Ալեքսանեանի անուան Համաճարակաբանութեան, Վիրուսաբանութեան Եւ Բժշկական Մակաբուծաբանութեան Գիտահետազօտական Հիմնարկըը[32]։ Մոլեքուլային կենսաբանութեան հիմնարկին մէջ կը զբաղին մարդու համար ոչ վտանգաւոր ժահրերու, մասնաւորապէս կենդանական հիւանդութիւններու ժահրերու հետազօտութեամբ[33]։ Օրինակ՝ մարդու եւ կենդանիներու բջիջային զարգացումներու ուսումնասիրութիւններով բացայայտուած են կայուն բջիջներու առաջացման ժամանակ ժահրերու ընտրողական ազդեցութեան մեքանիզմները։ Ցոյց կը տրուին, որ անէուփլոիտ գենոմով բազմակորիզակային բջիջներու մէջ ժահրերը կ'առաջացնեն ափոփտոզ եւ կրնան ձեւափոխել բջիջները՝ առաջացնելով տիփլոիտ էակներ[34][35]։

Համաճարակաբանութեան, վիրուսաբանութեան եւ բժշկական մակաբուծաբանութեան գիտահետազօտական հիմնարկին մէջ զբաղած են ու կը զբաղին շարք մը ժահրային հիւանդութիւններու՝ բնական ծաղիկի, ժահրային A, B, C, E հեփատիտներբւ, արբոժահրային վարակիչ հիւանդութիւններու ախտորոշման, կանխարգիլման եւ պայքարի միջոցառումներու մշակման հարցերով։

Ծագում[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

Ժահրերը կը հանդիպին ամենուր, ուր կայ կեանք եւ, ամենայն հաւանականութեամբ, գոյութիւն ունեցած ու զարգացած են առաջին կենդանի բջիջներու հետ[36] միաժամանակ։

Ժահրերու ծագման վարկածները միանշանակ չեն. ժահրերը չեն ձգեր բրածոյ մնացորդներ, ժառանգական յարաբերութիւնները կրնան պարզել միայն մոլեքուլյին փիլիծննդաբանութեամբ։ Ժահրերու զարգացման հիմնական մեթոտը մոլեքուլային կենսաբանական մեթոտն է՝ ժահրի DNA-ի կամ RNA-ի համեմատութիւնը[37]։

Առաջացման Տեսութիւններ[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

Ատենոժահրի քսանանիստ կառուցուածքը ելեկտրոնային մանրադիտակի տակ

Ժահրերու ծագման վերաբերեալ գոյութիւն ունի երեք հիմնական տեսութիւն՝ յետաշրջութեան, բջիջային ծագման եւ միասնական զարգացման տեսութիւնները[38][39]։

Յետաշրջութեան Տեսութիւն[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

Կը կարծուի, որ ժահրերը ժամանակին եղած են մանր բջիջներ, որոնք մակաբուծած են ավելի մեծ բջիջներու մէջ։ Ժամանակի ընթացքին, այն ծիները, որոնք անմիջականօրէն կապուած չեն եղած մակաբուծութեան հետ՝ անհետացած են։ Ոսկրաթեքութեան պակտէրիան եւ քլամիտիան ժահրերու պէս կը վերարտադրուին միայն տիրոջ բջիջներուն մէջ։ ժահրերու՝ ինչպէս մակաբոյծի զարգացումը պատճառ դարձած է որոշ ծիներու կորուստին եւ թոյլ տուած է անոնց գոյատեւել բջիջէն դուրս։ Այս տեսութիւն կը կոչուի նաեւ «այլասերման տեսութիւն»[40][41][42]։

Բջիջային Ծագման Տեսութիւն[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

Կը կարծուի, որ որոշ ժահրեր զարգացած են DNA-ի եւ RNA-ի այն հատուածներէն, որոնք «ազատած են» աւելի մեծ կենդանի օրկանիզմի ծիներէն։ Այսպիսի հատուածներ կրնային ձեւաւորուիլ փլազմիտներէ կամ թրանսփոզոններէ[43]։ Թրանսփոզոնները (նախկին անունը՝ «թռչող ծիներ») շարժուն ծննդային տարրերու օրինակներ են, որոնք կը յայտնաբերուին 1950-ին Պարպարա Մաք Քլինտոքի կողմէ եգիպտացորենի ծիներուն մէջ[44]։ Այս վարկածն անվանում են նաև «թափառման»[45][46] կամ «փախուստի վարկած»[42]։

RNA-ի Աշխարհ[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

RNA-ի աշխարհի վարկածը[47] եւ տիրոջ ու ժահրային RNA-ի ու DNA-ի համակարգչային վերլուծումը թոյլ կու տայ աւելի լաւ հասկանալու ժահրերու տարբեր խումբերուն միջեւ գոյութիւն ունեցող ծագումային կապերը եւ կ'օգնէ ժամանակակից ժահրերուն նախնիներուն որոշման հարցին մէջ։ Մինչեւ օրս, սակայն, յայտնի չէ, թէ վերոնշեալ երեք վարկածներէն, որն է ճիշդը[47]։ Կ'ենթադրուի, որ գրեթէ հաւանական չէ բոլոր ժահրերու մէկ ընդհանուր նախնիի մը գոյութիւնը. ամենայն հաւանականութեամբ անցեալին ժահրերու որոշակի խումբեր յառաջացած են իրարմէ անկախ, քանի որ ժահրերու խումբերը ունին ծնային նիւթի կազմակերպման զգալիօրէն տարբերող մեքանիզմներ[48]։

Ծանօթագրութիւններ[Խմբագրել | Խմբագրել աղբիւրը]

  1. Դիմմոք, Ն.Ջ.; Իստոն, Էնդրու Ջ; Լեփփարդ, Կիթ (2007)։ Ժամանակակից վիրուսոլոգիայի հիմունքներ(անգլերէն) (6 հրտրկթն․)։ Blackwell Publishing։ ISBN 1405136456 
  2. Dimmock p. 49
  3. Breitbart M, Rohwer F (2005)։ «Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?»։ Trends Microbiol 13 (6): 278–84։ PMID 15936660։ doi:10.1016/j.tim.2005.04.003 
  4. Էդվարդս ՌԱ, Ռոհվեր Ֆ. (Հունիս 2005)։ «Վիրուսական մետագենոմիկա»։ Nat. Rev. Microbiol. 3 (6): 504–10։ PMID 15886693։ doi:10.1038/nrmicro1163 
  5. Edwards RA, Rohwer F (2005)։ «Viral metagenomics»։ Nature Reviews Microbiology 3 (6): 504–10։ PMID 15886693։ doi:10.1038/nrmicro1163 
  6. Կոլիեր, Լեսլի; Բալոզ, Ալբերտ; Սուսման, Մաքս ((1998))։ Մահի, Բրայան և Կոլիեր, Լեսլի։, խմբգր․։ Տոպլի և Վիլսոնի Մանրէաբանություն և Մանրէաբանական Վարակներ (անգլերէն)։ 1, Virology (9 հրտրկթն․)։ էջ 33–55։ ISBN 0340663162 
  7. Կանչայա Ս., Ֆուրնուս Գ., Չիբանի-Չեննուֆի Ս., Դիլման ՄԼ, Բրուսով Հ. (Օգոստոս 2003)։ «Ֆագերը որպես կողմնային գենի փոխադրումի միջոցներ (անգլերէն)»։ Curr. Opin. Microbiol. 6 (4): 417–24։ PMID 12941415 
  8. Shors pp. 49–50
  9. Bordenave G. (2003)։ «Louis Pasteur (1822—1895)»։ Microbes and Infection / Institut Pasteur 5 (6): 553—560։ PMID 12758285։ doi:10.1016/S1286-4579(03)00075-3 
  10. Shors, 2008, էջեր 76—77
  11. Collier, էջ 3
  12. Dimmock, 2007, էջ 4—5
  13. 13,0 13,1 Collier, 1998, էջ 3
  14. Fenner F. (2009)։ Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V., խմբգր․։ Desk Encyclopedia of General Virology (1 հրտրկթն․)։ Oxford, UK: Academic Press։ էջ 15։ ISBN 0-12-375146-2 
  15. Shors, 2008, էջ 589
  16. D'Herelle F. (2007)։ «On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux»։ Research in Microbiology 158 (7): 553–4։ PMID 17855060։ doi:10.1016/j.resmic.2007.07.005 
  17. Steinhardt E, Israeli C, Lambert R.A. (1913)։ «Studies on the cultivation of the virus of vaccinia»։ J. Inf Dis. 13 (2): 294–300։ doi:10.1093/infdis/13.2.294 
  18. Collier, 1998, էջ 4
  19. Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ (1931)։ «The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos»։ Science 74 (1919): 371–372։ Bibcode:1931Sci....74..371G։ PMID 17810781։ doi:10.1126/science.74.1919.371 
  20. Stanley WM, Lauffer MA (1939)։ «Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions»։ Science 89 (2311): 345–347։ Bibcode:1939Sci....89..345S։ PMID 17788438։ doi:10.1126/science.89.2311.345 
  21. Rosen, F. S. (2004)։ «Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize»։ New England Journal of Medicine 351 (15): 1481–83։ PMID 15470207։ doi:10.1056/NEJMp048202 
  22. Norrby E (2008)։ «Nobel Prizes and the emerging virus concept»։ Arch. Virol. 153 (6): 1109–23։ PMID 18446425։ doi:10.1007/s00705-008-0088-8 
  23. Collier, 1998, էջ 745
  24. Temin H. M., Baltimore D. (1972)։ «RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses»։ Adv. Virus Res. 17: 129–86։ PMID 4348509։ doi:10.1016/S0065-3527(08)60749-6։ արտագրուած է՝ 2008 թ․ սեպտեմբերի 16 
  25. Barré-Sinoussi, F. եւ այլք (1983)։ «Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)»։ Science 220 (4599): 868–871։ PMID 6189183։ doi:10.1126/science.6189183 
  26. (Buist J. B. Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London)
  27. Stanley W. M., Loring H. S. (1936)։ «The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants»։ Science 83 (2143): 85։ PMID 17756690։ doi:10.1126/science.83.2143.85 
  28. Stanley W. M., Lauffer M. A. (1939)։ «Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions»։ Science 89 (2311): 345–347։ PMID 17788438։ doi:10.1126/science.89.2311.345 
  29. Creager A. N., Morgan G. J. (2008)։ «After the double helix: Rosalind Franklin's research on Tobacco mosaic virus»։ Isis 99 (2): 239–72։ PMID 18702397։ doi:10.1086/588626 
  30. Dimmock, 2007, էջ 12
  31. Cello J., Paul A. V., Wimmer E. (2002)։ «Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template»։ Science 297 (5583): 1016–8։ PMID 12114528։ doi:10.1126/science.1072266 
  32. Ա.Բ.Ալեքսանյանի անվան համաճարակաբանության, վիրուսաբանության և բժշկական մակաբուծաբանության ԳՀԻ պաշտոնական կյանք
  33. ՀՀ ԳԱԱ մոլեկուլային կենսաբանության ինստիտուտ ՀՀ ԳԱԱ կայքում
  34. Karalyan Z. A., Avagyan H. R. (2006)։ «Selective cytotoxicity and modification activity of picornaviruses on transformed cell lines»։ Biopolym. Cell. 27: 377–380։ doi:10.7124/bc.000127 
  35. Հայաստան հանրագիտարան, Հայկական հանրագիտարան հրատարակչություն, Երևան, 2012 թ, էջ 435-437
  36. Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (2006)։ «Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses»։ Virus Res. 117 (1): 156–84։ PMID 16494962։ doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009 
  37. Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (October 2010)։ «Viral mutation rates»։ Journal of Virology 84 (19): 9733–48։ PMC 2937809։ PMID 20660197։ doi:10.1128/JVI.00694-10 
  38. Shors, 2008, էջեր 14—16
  39. Collier, 1998, էջեր 11—21
  40. Dimmock, 2007, էջ 16
  41. Collier, 1998, էջ 11
  42. 42,0 42,1 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds) (2009)։ Desk Encyclopedia of General Virology։ Oxford: Academic Press։ էջ 24։ ISBN 0-12-375146-2 
  43. Shors, 2008, էջ 574
  44. McClintock B. (1950)։ «The origin and behavior of mutable loci in maize»։ Proc Natl Acad Sci U S A. 36 (6): 344–55։ PMC 1063197։ PMID 15430309։ doi:10.1073/pnas.36.6.344 
  45. Dimmock, 2007, էջ 4
  46. Collier, 1998, էջեր 11—12
  47. 47,0 47,1 Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds) (2009)։ Desk Encyclopedia of General Virology։ Oxford: Academic Press։ էջ 26։ ISBN 0-12-375146-2 
  48. Dimmock, 2007, էջեր 15—16